Палеонтология антрополога. Три эры под одной обложкой

Силур
443,8–419,2 миллиона лет назад: Весна палеозоя и подготовка к суше

МЕЖДУНАРОДНАЯ И РОССИЙСКАЯ ШКАЛА:

443,8 млн л.н. – ранний силур: лландоверийская эпоха: рудданский век – 440,8 – аэронский век – 438,5 – теличский век – 433,4 – венлокская эпоха: шейнвудский век – 430,5 – гомерский век – 427,4 – поздний силур: лудловская эпоха: горстийский век – 425,6 – лудфордский век – 423 – пржидольская эпоха – 419,2

Силур – короткий и последний сугубо морской период. В это время моря захватили ракоскорпионы, но и рыбы начали свою большую игру. Растения всё увереннее занимали сушу, хотя до лесов было пока далеко.

* * *

Силур начался весьма сурово. Всю первую половину периода на планете царила лландоверийско-венлокская гляциоэпоха, ледники покрыли Амазонию, но расползлись меньше, чем позднеордовикские. Всё же морозы не способствовали восстановлению биоразнообразия. Как было и в начале ордовика, после ордовикско-силурийского вымирания группы организмов остались в целом прежними, но их экология изменилась. Впрочем, климат постоянно теплел, так что вторая половина силура была уже жаркой и аридной.

В таких чудесных условиях с новыми силами расцвели кораллы табуляты и ругозы, их многочисленные скелеты иногда рассматриваются как первые большие коралловые рифы, хотя до способностей шестилучевых кораллов им, конечно, было ещё далеко. Известны случаи, когда личинки табулят оседали на раковины донных существ, почковались, вырастали в новую колонию и своей тяжестью вдавливали несчастное существо в грунт. Берегитесь личинок табулят!

Среди наутилоидей последние представители эндоцерид вымерли в начале периода, но другие группы, особенно Actinocerida, Orthocerida (или Orthoceratida) и Oncocerida (или Oncoceratida), чувствовали себя очень хорошо.

Группа Marrellomorpha продолжала удивлять странными формами: английский Xylokorys chledophilia был защищён круглым панцирем на спине, из-под которого торчали тонкие ножки.

Другой английский родственник маррелломорф венлокской эпохи – Aquilonifer spinosus из Англии – был ещё причудливее: вытянутое сегментированное тело с растопыренными в стороны отростками панциря, прикрывающими членистые ножки; головной щит выдавался вперёд мечевидным козырьком, по бокам от которого торчали круглые клешни, похожие на резко укороченные скорпионьи, и два огромных членистых колючих щупальца; глаз не было, зато существо заканчивалось парой длинных тонких хвостиков. Самое же фантастическое – длинные нити по бокам тела, на которых держались какие-то миндалевидные створки-раковинки с торчащими из них непонятными не то щетинками, не то ножками. Что бы это значило – неведомо. Возможно, люльки-висюльки на ниточках – злые паразиты, пожиравшие бедную зверюшку, просто жильцы, прикрепившиеся к удобной для них поверхности, но более вероятно, это были капсулы с потомством на поводочках.

Трилобиты, хоть и не такие разнообразные, как в ордовике, продолжали быть самыми обычными донными животными. Банальнейший силурийский трилобит – двухсантиметровый Calymene, представленный кучей видов. Он же – практически архетип для всей группы. В Англии найден и самый мелкий трилобит – Acanthopleurella stipulae, размером всего 1,5 мм.

Силурийские мечехвосты вроде как уже мало отличаются от современных, но какие-то странные: Limuloides limuloides и Bunodes lunula уж очень пупырчатые и зазубренные по краям, а Pseudoniscus roosevelti уж очень похож на трилобита. Позднесилурийский Belinuropsis уже относится к современному отряду Xiphosura (или Limulida).

«Лицо» силура, без сомнения – ракоскорпионы Eurypterida. Эти близкие родственники мечехвостов стали главной напастью для наших рыбообразных предков. На квадратной или полукруглой голове располагалась пара фасеточных глаз, а иногда и дополнительные простые глазки. Последний сегмент тела – тельсон – мог принимать самые разные формы – длинного шипа, широкого кинжала, лопаты, а иногда – когтя, совсем как у современных скорпионов. Конечности тоже были изменчивы. Ротовые придатки хелицеры были клешнями, иногда очень большими; порой и педипальпы, и первая ходильная нога становились хватательными или вооружались длинными шипами, а задние ноги удлинялись и расширялись в вёсла. Ракоскорпионы были самых разных размеров – от десятка сантиметров до двух с лишним метров. Большинство были придонными, вероятно, засадными хищниками, но некоторые могли довольно бодро плавать и в толще воды. Не исключено, что ракоскорпионы имели ядовитые железы на клешнях или в «хвосте».

Самый многочисленный – и по видам, и по находкам – род ракоскорпионов – Eurypterus, заселявший мелководья Еврамерики, слившегося из Европы и Северной Америки экваториального материка. Его облик достаточно стандартный для ракоскорпионов: широкая скруглённо-квадратная голова, вытянутое приплющенное тело с шипом на конце, длинные широкие задние ногивёсла. Почти круглое туловище и очень длинный изогнутый шип на тонком закидывающемся на спину «хвосте» придавали необычный вид Eusarcana scorpionis. Некоторые силурийские ракоскорпионы весьма впечатляют: Erettopterus grandis предположительно вырастал до 2,5 м длины, Acutiramus cummingsi и Hardieopterus myops (известный также как Pterygotus buffaloensis) – до 2,1 м, а с клешнями и вовсе почти 3 м, Pterygotus grandidentatus – 1,75 м! Эреттоптерус, акутирамус и птериготус имели большие клешни и гребнистое весло сзади, а гардиеоптерус – крайне длинные тонкие ноги и вытянутый тонкий шип вместо «хвоста». Такие твари были главными тиранами прибрежных мелководий и основным стимулом эволюции рыбообразных.

Уже в середине силура из каких-то ракоскорпионов выделились первые скорпионы Scorpiones. Самые примитивные виды – Allopalaeophonus caledonicus, Palaeophonus nuncius, Dolichophonus loudonensis, а также чуть более поздний Proscorpius osborni – были ещё водными животными, дышавшими жабрами, но внешне уже неотличимы от современных потомков. Brontoscorpio anglicus с границы силура и девона найден в наземном местообитании, так что он либо уже был сухопутным, либо вёл полуводный образ жизни. Судя по огромному «пальцу» клешни, бронтоскорпио мог достигать 94 см в длину! Крупных наземных существ тогда не существовало, так что этот гигант либо должен был охотиться в воде, либо питаться совсем уж мелкой мелочью.

Из пржидольской эпохи известны первые наземные многоножки Crussolum crusserratum и Eoarthropleura ludfordensis. Их широкое распространение по Европе и Северной Америке говорит само за себя – видимо, группа возникла заметно раньше. Это были первые наземные существа, способные дышать вне воды.

Как вы там, потомки?

Современные многоножки Myriapoda замечательны своей примитивностью: среди многочисленных однообразных члеников их тела выделяется лишь голова, и почти все членики несут ноги, а у двупарноногих на каждом членике даже по две пары (так как у них каждый членик состоит из двух слившихся). Ног, кстати, может быть разное количество, причём оно сильно меняется с возрастом – от 3 пар у молодых Allopauropus cuenoti до 375 пар у старых Illacme plenipes. Вышедшие на сушу раньше всех, многоножки, с одной стороны, сохранили самый примитивный для членистоногих план строения с одинаковыми сегментами, с другой – обзавелись продвинутой дыхательной системой из трахей, с третьей – до сих пор очень сильно зависят от воды и очень боятся сухости, так что они в некотором смысле ещё не до конца вышли на сушу.

Некоторые многоножки могут удивить: симфилы Symphyla на последнем членике имеют прядильные желёзки, выделяющие паутину. Так что эти мелкие многоножки подрывают монополию пауков.

В верхнем силуре Англии синхронно с многоножками и большей частью в тех же местонахождениях появляются панцирные пауки Trigonotarbida. Большая часть древнейших находок столь фрагментарна, что неопределима даже до рода, а первым достоверным был Palaeotarbus jerami. В отличие от современных пауков, силурийские тригонотарбиды ещё не умели плести паутину и, видимо, не были ядовиты, по крайней мере, никаких следов соответствующих желёз на отпечатках не видно. Главным достижением тригонотарбид стало изобретение настоящих лёгких. Забавно, что лёгочные мешки были сделаны из брюшных ножек, впятившихся в брюшко: меньше лапок – глубже вдох!

Как вы там, потомки?

Некоторые особо мелкие паукообразные, похоже, даже не особо заметили, как оказались на суше. Современные щупальцеходные, или кенении Palpigradi живут во влажной почве. Для них это местообитание мало чем отличается от водоёма, а потому на члениках брюшка некоторые виды сохранили рудименты ножек, которые так никогда и не стали трахеями; дышат же кенении поверхностью тела. Аналогично дело обстоит с примитивными представителями акариформных клещей Acariformes, тоже живущими во влажной почве, сохранившими рудименты брюшных ножек и никогда не имевшими трахей; у продвинутых клещей трахеи возникали несколько раз независимо.

Работа над ошибками

Ainiktozoon loganense из лудловской эпохи позднего силура первоначально был описан как личинка асцидии или даже представитель отдельного типа или подтипа хордовых. Даже многочисленность отпечатков долго не способствовала решению загадки (да и будем честны – мало кто вспоминал об айниктозооне: первые находки были сделаны в конце XIX века, описан он был лишь в 1937 году; второе исследование опубликовано в 1985 году, а третье – в 1997-м). Но накопление знаний – великая вещь. Выяснилось, что до сих пор отпечатки рассматривались вверх ногами, а тварь относится к специфическим ракообразным класса Thylacocephala. Другие его силурийские родственники – Thylacares brandonensis и Ostenocaris cypriformis.

 

Иглокожие силура переживали в целом не самые лучшие времена – часть ордовикских форм вымерла, часть после оледенения пребывала в плачевном состоянии. Но если кто-то убывает, то кто-то обязательно прибывает: силур – начало бурного расцвета морских лилий, продолжавшегося вплоть до перми. Дно покрылось кубками с растопыренными щупальцами на длинных членистых ножках. С ними конкурировали некоторые специфические группы типа Ophiocistia, среди которых особо впечатляют Euthemon и Sollasina – бронированные картошки со ртом снизу и пучками сложноподчинённых чешуйчатых щупалец по периметру. Самое же удачное название, без сомнения отражающее всю суть, принадлежит виду Sollasina cthulhu.

В первой половине силура хорошо жилось граптолитам – они дали великое разнообразие. Однако в конце венлокской эпохи благоприятных для их жизни тихих илистых и глинистых мелководий стало меньше, уровень океана повышался, прибрежная зона заполнялась каменистыми обломками размываемых берегов, мощный прибой крушил хрупкие сеточки граптолитов, а из глубин выдвигались более прочные и устойчивые захватчики – мшанки, кораллы и брахиоподы.

Sollasina cthulhu

А где же люди? Первые рыбы

Силур – время появления нормальных рыб. Правда, за весь период находок полноценных отпечатков в полный рост не слишком много, зато отдельных зубчиков и чешуек – сколько влезет.

Бесчелюстные рыбы Agnatha наконец стали не экзотическими исключениями среди членистоногой и головоногой нечисти, а законной и вполне заметной частью фауны, особенно во второй половине силура. Кроме прочего, они подросли в размерах, многие достигли длины 20–25 см.

Thelodonti были самыми вездесущими бесчелюстными силура. С самого начала до самого конца периода вдоль дна барражировали многочисленные виды родов Thelodus и Loganellia, в конце силура к ним добавились очень похожие Lanarkia. У таких рыб была широкая приплюснутая голова, от которой назад по бокам тела шли треугольные плавниковые складки – почти плавники. Всё тело этих придонных сосальщиков ила было покрыто мелкими острыми чешуями или, что то же самое, кожными зубами. Несколько бодрее выглядели Phlebolepis elegans: их рот располагался строго спереди, имелись непарные анальный и, видимо, спинной плавники, а также длинные плавниковые складки по бокам тела. Судя по обнаружению целых групп скелетов одного размера, флеболеписы жили косяками – это едва ли не первый пример социальности у позвоночных. У Shielia плавниковые складки чётко разделялись на две пары – грудные и брюшные плавники.

Thelodus

Heterostraci в силуре были не слишком многообразны: Archegonaspis, Strosipherus, Tolypelepis, Cyathaspis и Irregulareaspis известны большей частью по отдельным чешуйкам и зубам. Впрочем, это свидетельствует скорее о плохой сохранности останков, нежели о редкости самих существ.

Добрую традицию панцирноголовости развили и довели почти до идеала Osteostraci, особенно большое преимущественное число которых найдено на эстонском острове Саарема. Забавно, что головные щиты архаичного Ateleaspis tessellata, более продвинутых Thyestes verrucosus, Procephalaspis oeselensis, Dartmuthia gemmifera, Saaremaaspis mickwitzi и нескольких видов Tremataspis полукруглой формой с шипами сзади совершенно повторяют такие же щиты трилобитов и мечехвостов. В некоторых чертах остеостраки обогнали своё время, например, кое-кто из них имел парные грудные плавники, скелет местами окостеневал, хорда заходила в верхнюю, а не нижнюю лопасть хвостового плавника. С другой стороны, грудные плавники со временем скорее исчезали, нежели развивались. Так что эта группа, хотя иногда и считается предковой для челюстноротых, всё же скорее была очередной попыткой эволюции, окончившейся окаменевшими кусками на полках музеев.

В эволюционном смысле удались Anaspida, не имевшие головного щита. Два вида Birkenia и Lasanius problematicus ощетинились рядом больших колючек на спине, причём у Birkenia elegans центральный шип был раздвоен. Jamoytius kerwoodi совсем не имел никакой защиты. С другой стороны, именно такие рыбы были потенциально самыми прогрессивными; их тело было сжато с боков, а не сверху вниз, направленный вперёд рот уже был не строго круглым и напоминал нормальные челюсти. Будучи уязвимы, анаспиды вынуждены были быстро плавать и активно маневрировать, избегая хищников.

Работа над ошибками

На первой реконструкции Birkenia и Lasanius оказались перевёрнуты брюхом кверху, главным образом из-за нестандартного строения хвоста: у этих рыб хорда продолжалась в увеличенную нижнюю лопасть плавника, а верхняя выглядела небольшим дополнением.

В начале силура свершилось великое – появились челюстноротые рыбы! Они изобрели две отличные вещи – челюсти и парные плавники. Казалось бы, это совсем разные штуки: челюсти получились из первой (или одной из первых) жаберной дуги, а плавники – из плавниковых складок по бокам тела. Но в маленькой твари и частей тела, и генов, их кодирующих, очень немного. При ближайшем рассмотрении выясняется, что развитие и челюстей, и конечностей запускает одно и то же семейство Hox-генов. Поэтому не странно, что челюстноротые появляются как бы вдруг, уже почти в готовом виде: для этого понадобилось очень небольшое количество прогрессивных изменений генома. Не исключено, что челюсти были первой частью скелета, начавшей окостеневать у наших предков, ведь на них приходилась основная нагрузка – рыбы уверенно заняли экологическую нишу хищников и начали нападать на членистоногих и прочих беспозвоночных, которые до сих пор сами гоняли хордовых в придонной мути.

Маленькая тонкость

Кожа у разных рыб эволюционировала очень неодинаково. Под словом «чешуя», строго говоря, понимаются сильно разные варианты уплотнения внешних покровов. Судьба их тоже различна. Например, одна из покровных чешуй головы костных рыб со временем погрузилась под кожу и стала нашей слёзной костью, другая же стала нашей ключицей.

Из какой конкретно группы бесчелюстных возникли челюстноротые, точно неизвестно, на эту тему споры ведутся уже двести лет. Главная борьба за звание предков идёт между телодонтами, гетеростраками и остеостраками. Разные черты склоняют разных исследователей в разные стороны. Всё же специализации панцирных гетеростраков и остеостраков слишком велики. Скорее, предками челюстноротых были телодонты. Две их проблемы в том, что, во-первых, они неизвестны из кембрия (но история палеонтологии учит, что отчаиваться не стоит), а во-вторых, недостаточно изучены (но это – лишь повод заняться ими получше). Сомнения есть и относительно единства происхождения главных групп челюстноротых; судя по мощным отличиям в некоторых деталях строения, не исключено их независимое возникновение из разных телодонтов или ранних гетеростраков.

Челюстноротые сами по себе делятся на несколько основных групп: панцирные рыбы Placodermi, хрящевые рыбы Chondrichthyes, акантоды Acanthodei и костные рыбы Osteichthyes, которые сразу же разделяются на лучепёрых рыб Actinopterygii и лопастепёрых Sarcopterygii. Обычно они так и располагаются – в ряд, якобы от примитивных к продвинутым. На самом деле, у каждой из этих групп есть архаичные и прогрессивные черты, сочетающиеся более-менее мозаично.

Маленькая тонкость

Плакодермы Placodermi имели окостеневший череп с жаберными крышками, костные дуги позвонков одновременно с хордой, часто окостеневшие плечевой пояс и лучи-радиалии в парных плавниках, а также костную чешую с дентином – по этим признакам они не были такими уж примитивными и далеко превосходили даже современных хрящевых рыб. Их голова была покрыта здоровенным головным панцирем, а тело – независимым туловищным. Отдельные элементы панциря некоторых плакодерм достигают 5 см толщины и бывают удивительно похожи на пластины панцирных динозавров. Такая защита для непосвящённых может выглядеть неотличимой от головных щитов панцирных бесчелюстных, даже специалисты предполагали возникновение плакодерм из непарноноздрёвых. Другие же исследователи указывают на то, что в реальности состав элементов брони у тех и других совершенно разный. К тому же плакодермы не имели настоящих зубов во рту, их заменяли крупные костные пластины по краям челюстей. Приплюснутые плакодермы плавали вдоль дна и подъедали то, что там находили. В первом приближении плакодермы делятся на более примитивных Arthrodira (или Coccostei) и заметно более специализированных Antiarchi (или Pterichthyes), хотя в некоторых классификациях всё выглядит намного мудрёнее.

Хрящевые рыбы Chondrichthyes – акулы, скаты и химеры – не имеют кости, их скелет целиком сделан из хряща, а хорда сохраняется параллельно с позвонками, имеющими и дуги, и тела; впрочем, у химер тел позвонков нет. Жабры многочисленны, жаберные щели не защищены; однако у химер есть хрящевые жаберные крышки, прикрывающие укороченный жаберный отдел. Рот расположен на нижней стороне головы. Зубы находятся не только во рту, но и по всему телу, только на челюстях они намного крупнее. Плакоидная чешуя на теле – это те же зубы, только мелкие, сделанные из дентина и даже с пульпой внутри. Неспроста в Полинезии из акульих шкур делают наждачку, а пловцам строго не рекомендуется обниматься с акулами и тереться об них – у бедной рыбки из-за этого могут заболеть зубки на бочке. У хрящевых рыб нет плавательного пузыря, а их хвост гетероцеркален, то есть с длинной верхней лопастью и короткой нижней, что достигает апофеоза у лисьей акулы Alopias vulpinus. Между прочим, конечный мозг акул очень похож на мозг бесчелюстных гетеростраков. Особая фишка хрящевых рыб – спиральный клапан кишечника, отчего их фекалии получаются в виде характерной завитушки; по таким закрученным копролитам акулы обнаруживаются в ископаемом виде едва ли не чаще, чем по зубам. Система размножения у хрящевых рыб неожиданно продвинутая: оплодотворение внутреннее, самки откладывают крупные немногочисленные яйца с плотной кожистой оболочкой – «русалочьи кошельки» – прямоугольники с хвостиками по углам для наматывания на морскую траву. К тому же, некоторые скаты и акулы развили полноценное живорождение, даже с плацентой.

Акантоды Acanthodei имели хрящевой скелет и гетероцеркальный хвост, но иногда поверх черепа появлялись окостенения, обычно окостеневали челюсти, жаберные дуги и плечевой пояс, рот находился на переднем конце головы, существовали жаберные крышки и ганоидная чешуя по всему телу (впрочем, другие палеонтологи определяют её как плакоидноподобную, но без пульпы внутри). Фирменная черта акантод – крупные шипы в основании плавников, а у многих ещё и дополнительные шипы между грудными и брюшными плавниками – до шести пар! По совокупности признаков акантоды зависают между хрящевыми и костными рыбами, а некоторые их черты явно указывают на предков-плакодерм.

Костные рыбы Osteichthyes имеют костный скелет (хотя бы череп), жаберные крышки и чешую, а также либо лёгкие, либо плавательный пузырь, причём второй, скорее всего, возник из первых; впрочем, не исключено, что разные лёгкие возникали неоднократно. Оплодотворение у костных рыб обычно наружное, самки откладывают икру; живорождение встречается, но скорее в виде исключения.

Лучепёрые Actinopterygii крайне разнообразны. В первом приближении иногда они делятся на более примитивных Palaeopterygii и Neopterygii, включающих костных ганоидов и костистых рыб.

Палеониски Palaeonisci (они же Palaeonisciformes, или Archistia) – наиболее примитивная группа лучепёрых. Окостеневшим в скелете был только череп, но не позвоночник; чешуя была ганоидная, лежащая очень плотными ровными рядами, благодаря чему на отпечатках палеониски часто выглядят как живые; хвост гетероцеркальный. В целом, палеониски были более-менее похожи на многопёров и осетров, наглядно отличаясь от последних чешуёй по всему телу и передним, а не нижним расположением рта.

Хрящевые ганоиды Chondrostei, включающие единственный современный отряд осётрообразных Acipenseriformes, отличаются тем, что у них костная ткань есть лишь в черепе, а остальной скелет хрящевой, причём тел позвонков вообще нет, а хорда сохраняется на всю жизнь. Чешуя осетров костная, не сплошная, а представлена рядами здоровенных ромбовидных блях «жучек» вдоль спины и боков. Гетероцеркальный хвост, рот на нижней стороне головы и спиральный клапан напоминают план строения хрящевых рыб, а жаберные крышки и развитый плавательный пузырь – других костных рыб. Колючка на переднем крае грудного плавника наводит на мысли об акантодах.

 

Многопёры Cladistei (Cladistia, или Brachiopterygii) с единственным отрядом Polypteriformes и небольшим количеством видов – странные длинные рыбы с рядом плавничков на спине, в основании каждого из которых лежит толстый шип. Их скелет окостеневает, есть тела позвонков, чешуя ганоидная – с костной основой, слоем дентина и эмалеподобным покрытием, сделанным из множества слившихся зубчиков, очень плотная. Хвостовой плавник по сути гетероцеркальный, но почти симметричный. Многопёры имеют крайне нестандартные плавники и очень странный не то плавательный пузырь, не то ячеистое лёгкое, приспособленное для атмосферного дыхания. Спиральный клапан кишечника подозрительно похож на акулий. Среди современных рыб они в наибольшей степени напоминают палеонисков.

Костные ганоиды Holostei с двумя современными отрядами – панцирникообразные Lepisosteiformes и амии Amiiformes – отличаются костным скелетом, телами позвонков без хорды, почти-почти симметричным – почти гомоцеркальным, но все же гетероцеркальным – хвостовым плавником и ячеистым плавательным пузырём, который может работать в качестве лёгкого; в кишечнике есть остатки спирального клапана. У панцирных щук чешуя ганоидная, у амий – циклоидная.

Костистые рыбы Teleostei включают самых обычных нормальных рыб, ныне захвативших всю планету. Весь их скелет окостеневший, есть тела позвонков, хорда во взрослом виде распадается на малозначимые сегменты; чешуя эласмоидная – костная с годичными полукольцами, причём чешуйки налегают друг на друга; хвостовой плавник обычно симметричный гомоцеркальный, а спирального клапана нет.

Лопастепёрые, или мясистолопастные Sarcopterygii, с одной стороны, крайне примитивны – у них костная ткань сосредоточена большей частью в черепе, и то не во всех частях, да ещё в цилиндрическом полом шипе над хрящевыми позвоночными дугами (что и дало название группе целакантов – «полошипые»), а остальной скелет хрящевой, у современной латимерии тел позвонков нет, а хорда сохраняется всю жизнь; спинной мозг окружён специфической соединительнотканной трубкой. Особая фишка лопастепёрых – подразделение черепной коробки на две части – впереди от хорды и над передней частью хорды; эти две части соединены суставом и двигаются относительно друг друга с помощью специальной мышцы. Смысл конструкции – опускание передней части черепа для сильнейшего укуса – ведь добычей были панцирные рыбы. Первые лопастепёрые имели небольшие глаза, крупные обонятельные полости и развитую электрочувствительность, что явно указывает на жизнь либо в глубине, либо в мутной воде; опять же – охотиться приходилось на придонных панцирных рыб, прятавшихся в иле. Как ясно из названия, плавники имеют толстое мясистое основание, служащее для хождения по дну. Как у всех примитивных рыб, кишечник лопастеперых оборудован спиральным клапаном. С другой стороны, эти рыбы являются нашими ближайшими родственниками: у них развились лёгкие и хоаны – задние носовые отверстия, а плавники могут быть приспособлены для ползания по суше. Чешуя лопастепёрых исходно космоидная – с костной основой и покрытием из дентиновых зубчиков со специальным веществом космином, причём растёт всю жизнь; космин был пронизан нервными волокнами и служил специфическим органом чувств. Лопастепёрые в упрощённом варианте делятся на две большие группы, часто получающие ранг классов или даже групп классов – кистепёрых и двоякодышащих.

Кистепёрые Crossopterygii сами по себе в простейшей версии подразделяются на вымерших пресноводных рипидистий Rhipidistia (они же Rhipidistiiformes, или Osteolepides) и морских целакантов Coelacanthi, представленных единственным современным отрядом Coelacanthiformes (они же Coelacanthida, или Actinistia). Как обычно, в современных классификациях всё хитрее; иногда кроссоптеригии и рипидистии воспринимаются как синоним, а целаканты оказываются независимой от них группой в ранге от отряда до класса. Рипидистии возникли раньше и имели более примитивные черты, но именно это позволило им эволюционировать в наземных четвероногих.

Двоякодышащие Dipnoi (или Dipneustomorpha; при включении сюда же Porolepiformes вместе они называются Dipnomorpha) в древности были крайне разнообразны, первые из них ещё сохраняли подвижность черепной коробки, но довольно быстро утеряли эту особенность; также у современных двоякодышащих исчез верхний дентиновый (косминовый) слой чешуи. Современные двоякодышащие представлены двумя отрядами – рогозубовых Ceratodontiformes и чешуйчатников Lepidosirenoformes.

Разные группы челюстноротых появились почти синхронно в раннем силуре.

Qilinyu rostrata

Плакодерм в силуре известно не так уж много, причём большей частью по фрагментам. Из лудловской эпохи Чехии до нас дошли фрагменты артродир Kosoraspis peckai и Radotina. Этим же временем датируются целые панцири Qilinyu rostrate и чуть более продвинутого двадцатисантиметрового Entelognathus primordialis из Юннани. Эти находки особенно важны: c артродирами их роднят форма мозговой коробки и тела в целом, вытянутый туловищный панцирь и отсутствие зубов во рту, с хрящевыми рыбами и акантодами – сочленение челюстей, а с костными рыбами – строение верхней челюсти. Таким образом, эти рыбки занимают почётное место очередного Великого Предка, будучи предшественницами всех основных групп продвинутых челюстноротых; правда, величие несколько страдает от более раннего обнаружения более древних и продвинутых рыб из США и Чехии, но от тех известны лишь чешуйки, а тут – рыба в полный рост, так что китайские палеонтологи, конечно, гордо проигнорировали варварские находки и заявили о величии китайского предка.

Entelognathus primordialis

Хрящевые рыбы силура известны в основном по изолированным зубам, так что трудно сказать, на что они были похожи. Древнейшие известные хрящевые рыбы – Elegestolepis grossi и E. conica, они жили от аэронского века до лудловской эпохи в морях Тувы, Алтая и Монголии. В раннесилурийском море Монголии плавали Mongolepis rozmanae, шейнвудским веком датируются тоже монгольские Deltalepis magna, D. parva и канадский Frigorilepis caldwelli, гомерским – канадский Kannathalepis. Описаны и другие роды и виды, так что ясно – в середине силура акулы уже были разнообразны. Здорово, что даже самые ранние, хотя и выделяются в свой отряд Elegestolepidida, до крайности напоминают современных акул.

Акантоды появляются в конце лландоверийской эпохи США и в венлокской Чехии. Древнейшие чешуи и плавниковые шипы не дают представления об облике их владельцев, так же как и чешуя Nostolepis striata из пржидольской эпохи Эстонии, Швеции и Германии; уже в начале девона, в лохковском веке, его сменил Nostolepis gracilis. Были, конечно, и другие силурийские акантоды – Climatius, Onchus, Gomphodus и прочие, частично переходящие в девон, где от них есть уже полноценные отпечатки.

Самые древние костные рыбы с признаками панцирных известны по фрагментам челюстей с зубоподобными пупырышками из лудловской эпохи Швеции – Andreolepis hedei и пржидольской Германии – Lophosteus superbus. Иногда этих рыб относят к палеонискам, но такое определение довольно спорно. Фрагменты настолько малы, что их можно изучать исключительно под микроскопом, а лучше – с помощью микротомографии; забавно, что для пущей контрастности на древние челюсти напыляют золото – палеонтология может быть довольно затратным занятием.

Guiyu oneiros

Позднелудловской эпохой, то есть лудфордским веком, датируется целая компания Великих Предков из Юннани, похожие находки есть и во Вьетнаме.

Из них наиболее древние и примитивные Guiyu oneiros и Sparalepis tingi из конца лудловской эпохи: в этих тридцатисантиметровых рыбках сочетались признаки хрящевых, акантод, лопастепёрых и лучепёрых: их тела были покрыты прямоугольной ганоидной чешуёй, в основании двух спинных плавников лежали здоровенные шипы, имелись зачатки окостеневших поясов конечностей, но в строении черепа признаки лопастеперых всё же перевешивали.

Sparalepis tingi

Синхронны, но более прогрессивны челюсти Megamastax amblyodus. Их уже уверенно можно отнести к лопастепёрым. Самое интересное, что мегамастакс достигал 1 м длины, будучи, таким образом, самой большой рыбой своего времени. Судя по сочетанию мелких острых и округлых пупырчатых зубов, это был хищник, способный съесть и кого-то с твёрдым панцирем. Ясное дело, это послужило поводом отрапортовать об обнаружении древнейшего хищного позвоночного, но, как часто бывает, это работает, если игнорировать более древних американских и чешских акул.