Человеческий рой. Естественная история общества

Text
0
Kritiken
Leseprobe
Als gelesen kennzeichnen
Wie Sie das Buch nach dem Kauf lesen
Schriftart:Kleiner AaGrößer Aa

Сотрудничество без сообществ

Отправиться с Терри Эрвином в тропический лес в Перу – это значит подниматься на рассвете. Пока ветер еще не сильный, Терри, энтомолог из Смитсоновского музея естественной истории, загружает в аэрозольный генератор биоразлагаемый инсектицид и направляет его струю вверх так, что бледно-серый туман поднимается между деревьями. Слышен слабый шум дождя, но воды нет: звук, похожий на стук капель, – это результат столкновений крошечных телец с листьями, раскинувшимися над землей. С годами Эрвин узнал, насколько богаты тропики: по его оценкам, на участке тропического леса площадью 1 гектар обитают 30 миллиардов особей, принадлежащих к 100 000 видов[44].

Куда бы я ни поехал, меня поражает разнообразие живых существ. Данные, полученные Эрвином и другими учеными, заставляют нас рассматривать сообщества в как можно более широком контексте с точки зрения мирового биоразнообразия. Что поразительно: огромное число организмов прекрасно живут как одиночные особи. Это справедливо более чем для 99 % видов, устроившихся на деревьях, в Перу или где бы то ни было. За исключением необходимости спариваться и, возможно, растить потомство, не всегда понятно, зачем вообще живое существо должно оставаться в близких отношениях с другими ему подобными. Поскольку люди – существа, способные получать удовольствие от пребывания в компании других, мы редко задумываемся над этим вопросом. Однако птицы одного полета, будь то настоящие птицы или люди, – это потенциальные конкуренты, претендующие на одни и те же ресурсы: пищу и питье, возможности для секса и место, которое можно назвать домом и в котором можно растить потомство. У многих видов отдельные индивидуумы собираются в группы лишь случайно, чтобы отстаивать пищевые ресурсы или драться за них, подобно тому, что происходит, когда множество белок собирают орехи. Одиночное существование – безопасный способ сохранить то, что индивидууму удалось добыть с таким трудом. Для того чтобы жизнь в толпе окупилась – в любой толпе, не говоря уже о целом обществе, – приобретать что-то приходится, имея дело с нуждами и алчностью других.

Один из вариантов – сотрудничество с этими другими в подходящей ситуации, и наличие такой возможности указывает на последнее затруднение, которое возникает, когда кооперация ассоциируется с сообществами: хотя сотрудничающих особей можно назвать социальными, это не означает, что они образуют сообщество. В своей книге «Хозяева Земли: социальное завоевание планеты человечеством» эколог Эдвард Уилсон, мой герой и наставник, отмечает, что социальные животные – те, что в какой-то момент своей жизни собираются вместе, чтобы извлечь некую взаимную выгоду, – распространены повсеместно[45].

И все же некоторые виды сделали шаг к эволюции сообществ. Подумайте о двух основных социальных единицах: брачной паре и матери с детенышами. Не у всех животных встречается даже такой вид социального взаимодействия. Лосось мечет икру в толщу воды для оплодотворения, а черепахи оставляют свою кладку после того, как запрячут яйца в песок. Однако новорожденные детеныши и вылупившиеся птенцы очень слабы, так что стратегически важно поддерживать их, пока они беспомощны. У всех птиц и млекопитающих, а также у некоторых видов животных, принадлежащих к другим классам, матери заботятся о детенышах в этот критический период. В некоторых случаях, как у странствующего дрозда, помогают отцы. Подобный вид взаимодействий получил такое же широкое распространение и настолько же прочен, как и группа: большинство таких небольших семей действует в одиночку, а не как часть устойчивого сообщества.

Для процветания сети союзников или близких друзей тоже нет необходимости в сообществе. Например, у орангутанов сообществ нет, и большую часть времени эти животные – одиночки, но приматолог Шерил Нотт рассказала мне, что самки орангутанов, встретившиеся в подростковом возрасте, потом будут периодически проводить время вместе. Или вот еще пример: два или более гепарда (чаще всего братья, но не всегда) стремятся действовать совместно, чтобы защитить территорию[46]. И все-таки, по моей оценке, дружба, отличающаяся от сексуального партнерства, чаще всего процветает именно в сообществах. Такая закономерность наводит на мысль, что устойчивые составы сообществ обеспечивают надежную основу для своего рода близких взаимоотношений, которые вызывают удивление у сторонников гипотезы «социального мозга».

Тем не менее находиться вместе с другими индивидуумами, пусть даже в краткосрочных отношениях, не связанных с выращиванием детей или дружбой, может быть полезно. Вспомните о хоре птиц, появляющихся и исчезающих, как шумные подростки на вечеринке. Такие стаи представляют собой социальные связи, способные привлечь любого, находящегося поблизости: стаи защищают птиц от хищников, обеспечивают встречу с брачными партнерами или заставляют подняться вверх насекомых, которых можно съесть[47]. По сравнению с одиночным полетом некоторые птицы тратят меньше энергии при миграции в стае, летящей клином. Косяки сардин и стада антилоп приносят такую же выгоду, даже когда участники не привязаны к конкретному объединению[48]. Кроме пользы от объединения, встречаются также случаи альтруизма, когда одни животные помогают другим с некоторым ущербом для себя. При встрече с хищником несколько рыб из стаи обыкновенных гольянов отправляются вперед и подплывают к нему, а остальной косяк явно оценивает опасность ситуации по тому, насколько агрессивно хищник реагирует[49]. Когда дело касается родственных особей, такое благородство имеет особую логику с эволюционной точки зрения, потому что индивидуумы «продвигают» собственные гены, помогая таким родственникам, как показывает элементарный пример с парой странствующих дроздов, растящих потомство: это родственный отбор.

Близость к другим может обеспечивать и откровенно своекорыстные интересы, поскольку вместе безопаснее. Я обратил внимание на этот факт, еще будучи студентом, во время своей первой экспедиции в тропики. В Коста-Рике я присоединился к лепидоптерологу Аллену Янгу, который попросил меня вести наблюдение за поведением гусениц бабочки Mechanitis polymnia из подсемейства данаид семейства нимфалид. Грузные гусеницы поедали листья сорняков, отдыхали и передвигались плотными группами. Их проклятием были пауки и осы; тех гусениц, что находились с внешней стороны группы, хватали и съедали первыми. Я сделал вывод, что инстинкт выживания заставляет гусениц собираться вместе, при этом каждая старается втиснуться между остальными, а слабые обречены на гибель. При описании результатов я выяснил, что Уильям Дональд Гамильтон, известный биолог, уже рассматривал подобное поведение – стремление пробраться в центр с периферии – в косяках рыб, стадах млекопитающих и других группах и назвал их «эгоистичными стадами»[50]. Несмотря на свой эгоизм, мои гусеницы помогали друг другу, но только изредка. Поодиночке им пришлось бы долго прокладывать дорогу сквозь жесткую кутикулу ворсистого листа, чтобы начать пир; как группа, они быстрее достигают результата, поскольку первая добившаяся успеха гусеница делает лист доступным каждому для питания[51].

 

Важно, что мои гусеницы – так же как и стаи обыкновенных гольянов, гнездящиеся странствующие дрозды и собирающиеся в стаи гуси – сотрудничают, но не имеют сообществ. Когда я смешал разное потомство одного вида, гусеницы, по-видимому, прекрасно поладили друг с другом, поскольку их компаньоны были такого же размера. То же самое наблюдается, когда особи могут объединиться вынужденно, например, когда другой вид, гусеницы коконопрядов, присоединяется, чтобы сплести шелковый шатер большего размера, который лучше защищает в холодную погоду[52]. Подобным образом общественные ткачи[53], обитающий в Африке вид птиц, встраивают свои гнезда среди многих других для формирования большой общей структуры, обеспечивающей вентиляцию воздуха для всех жителей. Птицы присоединяются к таким колониям и покидают их по своему выбору, пусть и на несколько месяцев, а не постоянно, как птицы во многих стаях. Несмотря на то что некоторые птицы узнают друг друга, колония, как стая, не закрыта для чужаков. К любым вновь прибывшим относятся терпимо, если только они найдут место для гнезда[54].

Словом, те, кто ставит знак равенства между обществом и кооперацией, понимают это превратно. Типичное общество включает все разнообразие отношений, хороших и плохих, дружеских и враждебных. Принимая во внимание, что сотрудничество может процветать как внутри самих обществ, так и между ними и там, где нет обществ вообще, лучше рассматривать общество не как объединение занимающихся совместной деятельностью индивидуумов, а как определенный тип группы, в которой каждый обладает чувством принадлежности, обеспечиваемым за счет стойкой общей идентичности. Принадлежность к обществу (у людей) или к сообществу (у других видов животных) – это вопрос «да/нет», и неоднозначность – крайне редкий случай. Перспективы объединений, будь то на основе дружбы, семейных связей или социальных обязательств, могут быть разными по значимости среди первостепенных адаптивных преимуществ, обеспечиваемых сообществами у многих видов, и тем не менее не являются необходимым компонентом уравнения. Мизантроп без семьи, преисполненный презрением ко всему человечеству, по-прежнему заявляет о принадлежности к вашему государству. Так и есть, независимо от того, живет ли он как отшельник вне системы или как паразит внутри ее[55]. Члены общества объединены идентичностью независимо от того, взаимодействуют ли они регулярно или желают выручить друг друга, хотя общая принадлежность может быть твердым первым шагом к превращению таких отношений в реальность.

Так что же появилось сначала (проблема курицы и яйца): принадлежность к группе или сотрудничество? Вопрос о том, было ли необходимым для появления обществ существование более развитой кооперации, или принадлежность к группе должна была стать реальностью до того, как долгосрочное сотрудничество вообще сделалось возможным, остается открытым. Какова бы ни была первоначальная причина, следующая глава познакомит нас с множеством преимуществ, которые сообщества предлагают нашим дальним родственникам – позвоночным животным в дикой природе.

2
Что позвоночные животные получают, находясь в сообществе

Животные в сообществе конкурируют так же, как и представители живущих обособленно видов. Они конфликтуют из-за того, кому что достанется, из-за права на спаривание, создание дома и выращивание потомства. Не все преуспевают. Что принадлежность к сообществу действительно обеспечивает, так это определенную безопасность при встрече с остальным миром. Это справедливо даже для тех сообществ, члены которых делают мало полезного друг для друга, за исключением изгнания чужаков. Ставка на то, что принадлежность к успешному, или доминантному, сообществу даст каждому его участнику возможность в конечном итоге получить более крупный кусок пирога, а не маленькую порцию, которую бы они заслужили, действуя поодиночке или в более слабом сообществе. Хотя слабо связанные и временные группы имеют свои преимущества, как только животные адаптируются к жизни в постоянных сообществах, им трудно возвращаться к выживанию в одиночку. Любой индивид вне сообщества или в разрушающемся сообществе подвергается риску.

Позвоночные животные, точнее говоря, млекопитающие, – хорошая отправная точка для рассмотрения преимуществ сообществ, особенно потому, что мы сами относимся к млекопитающим, и эволюция человека как таковая является центральной темой этой книги. Это вовсе не значит, что другие позвоночные не имеют сообществ. У некоторых видов птиц, таких как флоридская кустарниковая сойка, оперившиеся птенцы помогают своим родителям растить младших братьев и сестер. Учитывая такое «перекрывание поколений», как называют это биологи, группы этих птиц представляют собой простейший вид сообщества. Или рассмотрим живущих в раковинах цихлид Neolamprologus multifasciatus, вид рыб, обитающий в озере Танганьика в Африке[56]. Сообщества, в состав которых входит до 20 цихлид, охраняют скопления раковин, которые они раскопали в донных отложениях. Каждая рыба имеет персональное жилище в таком скоплении раковин, которое один биолог описал как «комплекс квартир, которым мог бы гордиться современный государственный жилищный фонд»[57]. Размножается только альфа-самец, а чужаки обоего пола включаются в состав колонии только в редких случаях.

Млекопитающие, живущие в сообществах, гораздо более широко известны, и о них говорят гораздо чаще, чем об образующих сообщества птицах или рыбах[58]. Даже в этом случае повторное рассмотрение сообществ млекопитающих с точки зрения принадлежности и идентичности открывает новые перспективы. Обратимся к двум излюбленным примерам: луговым собачкам, обитателям североамериканских равнин, и африканским саванным слонам. Сообщества образуют животные обоих видов, но, оказывается, это вовсе не те группы, к которым приковано всеобщее внимание. Традиционно люди вспоминают о луговых собачках как о животных, живущих в колониях или «городках», а о слонах – как о живущих в стадах. Тем не менее колония или стадо редко представляют собой одно сообщество: это множество сообществ, у луговых собачек – враждебных друг другу, и часто компанейских – у слонов.

Ни одна луговая собачка не отождествляет себя с колонией и не сражается за нее, скорее она лояльна одной из небольших, владеющих землей групп внутри колонии. Такую группу иногда называют «кружок» (это слово подходит, поскольку указывает на группу с ограниченным доступом). У луговой собачки Гуннисона, наиболее хорошо изученного вида из всех пяти, принадлежащих к этому роду млекопитающих, каждый кружок включает до 15 размножающихся взрослых животных (по одному или более каждого пола), занимающих и решительно защищающих участок площадью до 1 га[59].

Саванные слоны, наоборот, очень общительны в своих популяциях, но лишь одна группа заслуживает того, чтобы называться сообществом[60]. В состав основной группы, иногда называемой просто «ядром», входят до 20 взрослых самок с детенышами. Сообщества – удел самок. Каждый самец, достигнув зрелости, идет своей дорогой и никогда не становится частью «ядра». Основные группы часто можно определить по их реакции друг на друга, временами даже тогда, когда общаются сотни слонов из множества основных групп. Для сохранения своего особого состава основные группы обычно не дают чужакам задерживаться рядом с ними надолго, даже тем животным, которые нравятся членам группы. Взаимоотношения между основными группами сложные. «Ядра» формируют связи, образуя связанные группы, но эти социальные сети непостоянны, и отношения внутри различны: «ядро» А может установить крепкие отношения с B и С, и в то же время C избегает B. Только сами основные группы сохраняют особый состав в течение длительного времени.

 

Жизнь саванных слонов в основных группах отличается от жизни двух других видов слонов: африканского лесного слона и индийского слона, которые, хотя и являются социальными животными, не имеют обособленных сообществ[61]. Ответ на вопрос, не превращает ли отсутствие сообществ эти виды в не столь высокоразвитые, зависит от того, что подразумевается под «развитостью». Вполне можно сказать, что индийский слон – более развитый вид, поскольку у его представителей отношение массы мозга к общей массе тела больше, чем у саванных слонов. А может быть, саванный слон, сконцентрировавший свое внимание на основной группе, упрощает себе жизнь за счет сокращения каждодневных социальных обязательств и выполнения их лишь по отношению к нескольким компаньонам из основной группы. Представители видов, ведущих одиночный образ жизни, таких как ласки и медведи, должны полностью и постоянно полагаться только на себя, и, возможно, это объясняет, почему они сообразительнее представителей видов, живущих в сообществах, как показывает оценка их находчивости при решении задач[62]. Азиатским слонам, в действительности стадным животным, вероятно, приходится сталкиваться с постоянными когнитивными вызовами, потому что по сравнению с саванными слонами, формирующими четкие основные группы, они ведут жизнь, в которой меньше явных социальных границ.

Преимущества сообществ для млекопитающих

Если рассматривать в общих чертах, сообщества предоставляют млекопитающим, от саванных слонов и луговых собачек до львов и павианов, множество средств для обеспечения безопасности наряду с целым рядом возможностей: сообщества защищают своих членов от угроз внешнего мира и одновременно предлагают им доступ к ресурсам, которыми они владеют совместно. Грубо говоря, эти гарантии подразделяются на две свободно перекрывающиеся категории: сообщества обеспечивают и защищают.

Функции по обеспечению ресурсами включают в том числе возможность надолго привлечь надежных помощников, которые могут стать благом для матерей, обеспечивающих пищу и дом для детенышей. Для волков и таких птиц, как флоридская кустарниковая сойка, помимо прочих, характерно кооперативное размножение, и их сообщества основаны на расширенной семье, в которой потомство помогает родителям или близким родственникам растить братьев и сестер. Присмотр за детенышами, пока мать отлучается, чтобы покормиться, – это обычная практика у многих видов, но сурикаты-помощники также убирают нору и приносят детенышам добытых насекомых[63]. У некоторых обезьян от самки-помощника мало толку; тем не менее, если у нее самой до этого не было детенышей, ей полезно попрактиковаться в обращении с малышом под пристальным наблюдением нервничающей матери[64].

Другие преимущества сообществ проявляются в том, что члены сообщества, хорошо знающие друг друга, на протяжении жизни могут добывать пищу с помощью эффективных групповых усилий. Хищники, охотящиеся на крупную дичь, получают добычу, которая становится неожиданной удачей для каждого. Однако у одних видов, таких как гиеновые собаки, сотрудничество является обязательным, а у других – нет: например, львам бывает лень присоединяться к групповой охоте, в которой они зачастую получают мяса не больше, чем в результате преследования добычи в одиночку. Некоторые формы поведения, общие для сообществ млекопитающих, важны, хотя они мало изменились по сравнению с тем, что мы видели у временных объединений, подобных птичьим стаям. Например, сурикаты и кошачьи лемуры полагаются на свою численность для определения участков, где находится пища, и, оставаясь вместе, поднимают тучи насекомых, которые становятся легкой добычей. Известно, что павианы стараются держаться рядом с самым успешным добытчиком в их группе и иногда даже крадут у него (или нее) лакомые кусочки.

Вероятно, у афалин, обитающих у западного побережья Флориды, сообщества служат главным образом иной цели: позволяют животным адаптироваться к местным условиям. Воспитание дельфина – это совместная ответственность, и детеныши усваивают традиции, передающиеся из поколения в поколение. Например, в некоторых сообществах старшие особи учат молодых дельфинов объединяться и, действуя в команде, окружать рыбу до тех пор, пока их добыча не соберется в косяк, который можно гнать на берег. Там дельфины хватают свою бьющуюся добычу и, извиваясь, вновь возвращаются в воду. Подобное социальное обучение играет роль и у таких видов, как шимпанзе[65].

Защита, которую сообщество предоставляет своим членам, настолько же важна, как и ресурсы, доступ к которым они получают. Конечно, эти два фактора связаны. Поскольку самки шимпанзе могут дезертировать и примкнуть к другому сообществу, если они не получают того, что необходимо для их потомства, самцы обязаны взять на себя тяжкий труд (и связанный с этим риск) по охране членов сообщества и их ресурсов от воинственных чужаков. По-видимому, для самцов нет лучшей прямой мотивации, чем секс[66]. Помимо пищи и воды, многие виды защищают логово для детенышей и держатся за ценные топографические особенности местности: для волков важен хороший обзор; для лошадей – защита от ветра; для шимпанзе – безопасное место для сна. Холмики, контролируемые луговыми собачками и распределенные в «городках», как дома в пригороде, очень важны, подобно раковинам цихлид, в качестве жилых помещений для отдельных членов сообщества – или, как в случае луговых собачек, двух или трех на каждый холмик. Все холмики должны быть защищены от чужаков.

В том, что касается контроля ресурсов, издержки, связанные с борьбой с конкурентами среди самих членов сообщества, компенсируются высокой результативностью: у сообщества много лишних глаз и ушей для обнаружения соперников и других внешних угроз, голосов – для оповещения о появлении врагов, острых зубов и крепких челюстей – для отражения атак. Критически важна защита детенышей: например, слоны в основной группе заслоняют каждого слоненка от львов, а лошади в табуне окружают жеребят, чтобы отбиться от волков. Иногда все обеспокоенные животные принимают участие в защите. Все стадо павианов, вплоть до матерей с малышами, будет считать своим долгом напасть толпой на леопарда, причем некоторые обезьяны получают многочисленные резаные раны, пытаясь загнать леопарда в угол, а иногда и убить его[67].

Сообщество больше всего конкурирует с другими сообществами, принадлежащими к тому же биологическому виду. Лучшая защита – это нападение. Обычный способ завладеть ресурсами сородичей – защищать не сами «активы», а заявить права на территорию, где они находятся. Территориальность – это выход, если участок можно полностью контролировать или по меньшей мере занять доминирующее положение. Поэтому виды используют один из подходов к выстраиванию международных отношений: возведение стены. У живущих в раковинах цихлид это настоящие стены из песка, сооруженные между комплексами апартаментов, занимаемых разными группами, а млекопитающие, такие как волки и гиеновые собаки, метят свои территории с помощью запаха. Луговые собачки используют преимущества визуальных ориентиров, таких как камни или кустарник; тем не менее даже границы, проведенные через открытое пространство, остаются неизменными и передаются от родителя потомству. Грызуны точно знают, где они находятся, и защищают свою территорию, изгоняя или убивая правонарушителей. Если виду свойственна территориальность, то его сообщества можно идентифицировать, просто нанося на карту передвижения животных, и таким образом показать, что отдельные группы занимают разные участки.

Сообществам некоторых видов, таких как лошади, саванные слоны и павианы – обитатели саванны, не свойственна территориальность. Эти животные населяют ту же местность, что и другие сообщества, принадлежащие к тому же виду. Даже в этом случае они редко беспорядочно блуждают, а остаются на широком участке, который каждая группа знает лучше всего. Эти сообщества ссорятся не из-за доступа к самой территории, а из-за имеющихся на этой земле ресурсов, которые, как правило, слишком разбросаны, чтобы защита всего участка имела практический смысл. Сильное сообщество может захватить либо территорию, либо ресурсы у менее многочисленного сообщества или одиночного животного. Однако не все млекопитающие воюют со своими ближайшими соседями. И сообщества бонобо, и сообщества афалин западного побережья Флориды привязаны к участкам, которые, в сущности, являются их частной собственностью, но почти не воюют, когда появляются чужаки. Такое размещение в границах без возведенных стен означает, что они сталкиваются с меньшей конкуренцией со стороны соседей[68].

Иногда нахождение в сообществе служит отчасти для того, чтобы защититься от нападок со стороны представителей собственного вида просто за счет сокращения числа взаимодействий и общения только с несколькими милосердными особями. Например, табун лошадей обычно состоит из взрослых особей обоего пола, однако некоторые табуны прекрасно обходятся без жеребца. Пословица «Известная беда лучше ожидаемой неизвестности» могла бы стать основным лозунгом таких табунов, состоящих только из кобыл, когда те примиряются с присоединением к ним самца. Независимо от того, насколько навязчив жеребец по отношению к кобылам, он способен отогнать бесконечный поток других надоедливых холостяков, сопровождающих табун[69]. У других видов члены сообщества проявляют желание спариваться с чужаками, и животные противоположного пола пытаются предотвратить подобные связи. Посторонний самец кошачьего лемура найдет в чужом стаде самок, стремящихся к спариванию с ним, если ему удастся пробраться не замеченным самцами-резидентами. Самка луговой собачки может отправиться на чужую территорию, чтобы пофлиртовать, несмотря на то что на нее нападут, если обнаружат за этим занятием.

И наконец, последнее преимущество сообществ заключается в их внутреннем разнообразии. Объединение особей полезно не только потому, что это лишние глаза и уши, острые зубы и крепкие челюсти: разные сильные стороны членов сообщества компенсируют их индивидуальные недостатки. Обезьяна с плохим зрением или поврежденной конечностью, или просто плохой добытчик, может следовать по пятам за теми, кто обладает острым зрением и здоровыми конечностями, и извлечь из этого пользу, даже когда сильные особи не собираются специально помогать слабым. Слабые животные тоже способны выполнять определенную социальную роль, скажем, присматривать за малышами.

44Erwin & Geraci (2009). Больше информации о ковре биоразнообразия см. в Moffett (1994).
45Wilson (2012). (Уилсон Э. Хозяева Земли: социальное завоевание планеты человечеством / Пер. с англ. Н. Ленцман. СПб.: Питер, 2014.)
46Caro (1994).
47В этом случае к группе могут присоединяться разные виды (см., например, Sridhar et al., 2009). Стаи, представляющие собой самостоятельные сообщества, будут рассматриваться в главе 6.
48См., например, Guttal & Couzin (2010); Krause & Ruxton (2002); Gill (2006); Portugal et al. (2014).
49Энн Магурран, в частной беседе; Magurran & Higham (1988).
50Hamilton (1971).
51Такой тип поведения был описан у насекомых ранее (Ghent 1960).
52Costa (2006), 35.
53Название приведено в соответствии с изданием: Коблик Е. Разнообразие птиц (по материалам экспозиции Зоологического музея МГУ). Ч. 4. (Отряд Воробьинообразные – продолжение.) М.: Изд-во МГУ, 2001. С. 238.
54Рене ван Дейк, в частной беседе; van Dijk et al. (2013 & 2014).
55О том, как общества решают вопрос о справедливости и «безбилетниках», см., например, Boyd & Richerson (2005). 2. Что позвоночные животные получают, находясь в сообществе
56Спасибо Стивену Абрамсу, Айвену Чейзу и Карстену Шрадину за общие консультации по биологии рыб. Bshary et al. (2002); Schradin & Lamprecht (2000 & 2002).
57Barlow (2000), 87.
58Из-за нехватки места я могу предложить всего лишь несколько основных книг (когда доступны любые), посвященных обсуждаемым далее видам. Я благодарен за информацию о сурикатах Эндрю Бейтману, Кристин Дри, Йорану Спонгу и Эндрю Янгу; о лошадях – Джоэлу Бергеру, Уэйну Линклатеру, Дэну Рубинштейну, Аллену Рутбергу (см.: Mills D. S., McDonnell S. M. The Domestic Horse, 2005); о волках – Дэну Сталеру, Дэвиду Мичу и Кире Кэссиди (см.: Mech L. D., Boitani L. (eds). Wolves: Behavior, Ecology, and Conservation, 2003); о гиеновых собаках – Скотту Крилу, Микаэле Гюнтер, Маркусу Гассету и Питеру Аппсу (см.: Creel S., Creel N. M. The African Wild Dog, 2002); о львах – Джону Гриннеллу и Крейгу Пэкеру (см.: Schaller G. B. The Serengeti Lion, 1972); о гиенах – Кристин Дри, Кей Холекамп и Кевину Тейсу (см.: Kruuk H. The Spotted Hyena, 1972); об афалинах, обитающих у восточного побережья США, – Рэндаллу Уэллсу (который опубликовал много научных статей об этих животных); о кошачьих лемурах – Лизе Гулд, Энн Мертл-Миллхоллен, Энн Йодер и покойной Алисон Джолли (см.: Jolly A. et al. Ringtailed Lemur Biology, 2006). Спасибо за информацию о павианах (в этой книге речь идет о видах, обитающих в саванне, – бабуине, медвежьем павиане, или чакме, и анубисе) Сюзан Албертс, Энтони Коллинзу и Питеру Хенци (см.: Cheney D. L., Seyfarth R. M. Baboon Metaphysics: The Evolution of a Social Mind, 2007; Sapolsky R. M. A Primate’s Memoir: A Neuroscientist’s Unconventional Life Among the Baboons, 2007 (Сапольски Р. Записки примата: необычайная жизнь ученого среди павианов. М.: Альпина нон-фикшн, 2019); о горных гориллах – Стейси Розенбаум; о шимпанзе – Майклу Уилсону и Ричарду Рэнгему (см.: Goodall J. The Chimpanzees of Gombe. Cambridge, MA: Harvard University Press, 1986 (Гудолл Дж. Шимпанзе в природе: поведение. М.: Мир, 1992). И наконец, благодарю за данные о бонобо Изабель Бенке-Искиэрдо, Такэси Фуруити, Мартина Сурбека, Нахоко Токуяму и Франса де Вааля (см.: Boesch C. et al. Behavioural Diversity in Chimpanzees and Bonobos, 2002; Furuichi T., Thompson J. (eds). The Bonobos: Behavior, Ecology, and Conservation, 2007).
59Благодарю Дженнифер Вердолин, Линду Рэйор и Кона Слободчикова за консультацию по луговым собачкам. Rayor (1988); Slobodchikoff et al. (2009); Verdolin et al. (2014).
60Спасибо Элизабет Арчи, Патрику Чийо, Вики Фишлок, Дайане Райсс и Шермин де Сильва за помощь с информацией о слонах. Все, что необходимо знать о таком виде, как саванный слон, собрано в Moss et al. (2011).
61De Silva & Wittemyer (2012); Fishlock & Lee (2013).
62Benson-Amram et al. (2016).
63Macdonald et al. (2004); Russell et al. (2003).
64Silk (1999).
65Laland & Galef (2009); Wells (2003).
66Mitani et al. (2010); Williams et al. (2004).
67См., например, Cheney & Seyfarth (2007), 45.
68В этой книге освещаются только обыкновенные афалины Флориды, изучением которых занимался Рэндалл Уэллс: поведение афалин где-то в другом месте может отличаться, кроме того, это может быть другой вид афалин.
69Linklater et al. (1999).
Sie haben die kostenlose Leseprobe beendet. Möchten Sie mehr lesen?